食虫植物是如何进化的

到了 19 世纪末，关于杀手植物的骇人听闻的故事开始随处可见。可怕的、挥舞着触手的树木在遥远的土地上抓住并吞下了粗心的旅行者。疯狂的教授们在生牛排上养出巨大的茅膏菜和猪笼草，直到他们贪婪的创造物也转身吃掉它们。

年轻的亚瑟·柯南·道尔 (Arthur Conan Doyle) 更贴近科学，讲述了每个人最喜欢的食肉动物维纳斯捕蝇器的故事。利用全新的植物学启示，他准确地描述了两瓣陷阱，它们捕捉昆虫的方式，以及它们消化猎物的彻底程度。但即使是他的捕蝇器也大得不可思议，大到足以埋葬和吞噬一个人。吃肉、吃人的植物有一段时间了，为此你要感谢查尔斯·达尔文。

直到达尔文时代，大多数人都不相信植物会吃动物。这违背了事物的自然规律。移动的动物吃东西;植物是食物，不能移动——如果它们被杀死，那只能是出于自卫或意外。达尔文花了 16 年的时间进行细致的实验，结果证明并非如此。他展示了一些植物的叶子已经变成了巧妙的结构，不仅可以捕获昆虫和其他小生物，还可以消化它们并吸收它们尸体释放的营养。

1875 年，达尔文出版了《食虫植物》，详细介绍了他的发现。1880 年，他出版了另一本打破神话的书《植物运动的力量》。认识到植物既能移动也能杀人，这不仅激发了一种广受欢迎的恐怖故事类型，也激发了一代又一代渴望了解具有这种不太可能习性的植物的生物学家。

今天，肉食植物又迎来了一个重要时刻，研究人员开始解开植物学中一个尚未解开的大谜题：通常温文尔雅的开花植物是如何进化成凶残的食肉动物的?

自从达尔文的发现以来，植物学家、生态学家、昆虫学家、生理学家和分子生物学家已经探索了这些植物的各个方面，它们将猎物淹没在充满液体的水罐中，用粘性“蝇纸”叶子固定它们或将它们囚禁在捕捉器和水下吸水器中。他们详细介绍了植物捕获的内容和方法——以及他们古怪生活方式的好处和成本。

最近，分子科学的进步帮助研究人员了解了支持肉食性生活方式的关键机制：例如，捕蝇草如何快速捕捉，以及它如何变成昆虫榨汁的“胃”，然后变成“肠”以吸收猎物的残骸。但最大的问题仍然存在：进化是如何为这些饮食特立独行的人提供吃肉的手段的?

化石几乎没有提供任何线索。德国维尔茨堡大学的生物物理学家雷纳·赫德里奇( Rainer Hedrich )在 2021 年植物生物学年度回顾中探讨了食肉动物的起源。DNA测序技术的创新现在意味着研究人员可以用另一种方式解决这个问题，寻找与食肉动物相关的基因，查明这些基因何时何地被开启，并追踪它们的起源。

Hedrich 说，没有证据表明食虫植物通过劫持动物受害者的基因而获得了它们的任何野兽习性，尽管基因有时确实会从一种生物体传递到另一种生物体。取而代之的是，最近的一系列研究结果表明，在开花植物中普遍存在的具有古老功能的现有基因的共同选择和再利用。

“进化是偷偷摸摸和灵活的。它利用了已有的工具，”布法罗大学的植物基因组生物学家Victor Albert说。“在进化中，重新利用某些东西比创造新东西更简单。”

掠夺之路

尽管它很古怪，但在开花植物存在的 1.4 亿多年里，食肉动物已经反复进化。宾夕法尼亚州立大学的进化生物学家Tanya Renner说，这种适应至少独立出现了 12 次。

每一次，进化的驱动力都是一样的：需要找到一种替代的重要营养素来源。食虫植物生长在沼泽和沼泽、营养贫乏的水体或薄薄的热带土壤中，所有栖息地都缺乏生长所必需的氮和磷。富含蛋白质的昆虫和其他小型无脊椎动物是两者的丰富来源，也是植物繁衍所需的其他元素。“捕蝇草可以在一只大型昆虫身上存活三周，”赫德里希说。“如果它捕获了很多昆虫，它就会产生更多的叶子和更多的陷阱。”

今天有大约 800 种已知的食肉物种。有些植物，如猪笼草和许多茅膏菜，是猎物的被动接收者——尽管具有巧妙的适应性，如光滑的边缘和胶状的毛发，有助于确保食物安全。其他的则更活跃：一些茅膏菜向内卷曲，将猎物推入陷阱更粘稠的中心，而另一些则有一个快速移动的触手外环，将受害者投向他们的厄运。最复杂的是捕蝇草 Dionaea muscipula，它具有敏感的触发毛和捕捉器，可以区分昆虫的触摸与落下的雨滴或枯叶，并可以判断猎物的大小并做出相应的反应。

尽管在形状和形式以及捕杀方式上存在巨大差异，但所有诱捕器都是经过修饰的叶子或叶子的一部分。“这意味着这些植物不仅从不同的来源获取营养，而且通过不同的途径获取营养，主要是通过它们的叶子而不是它们的根，”Renner 说。

叶子是如何产生这种非叶子的功能的?为了找出答案，研究人员转向了“组学”技术的组合——基因组学、转录组学和蛋白质组学。他们比较了食肉植物和非食肉植物的基因组;对携带基因指令的 RNA 转录本进行测序，以查看哪些基因在何时何地被开启;并制定蛋白质清单，以找出诱捕器在进餐时制造的蛋白质。

老基因的新工作

肉食性生活方式的许多特征还没有放弃它们的遗传秘密。但对其两个更可怕的元素——消化和吸收——的研究揭示了进化如何重新利用现有基因，使一些基因在新的地方发挥作用，赋予另一些新的功能，以及奇怪的调整以更好地适应它们的新角色。在许多情况下，完全独立进化出食肉动物的植物重新利用了相同的基因。面对吃肉的问题，他们都找到了相同的解决方案，阿尔伯特说。转变的核心是植物古老的防御系统。

早在 1970 年代，研究人员就认识到，他们在陷阱中发现的消化液中含有的酶与植物用来对付有害细菌、真菌和饥饿的食草昆虫的许多化学武器非​​常相似。最初，尚不清楚是食肉植物自己制造了酶，还是生活在它们的陷阱中的微生物制造了这些酶。从那时起，植物学家已经证实食肉植物确实会产生许多这样的酶，并且还发现了几十种。当今快速而廉价的测序技术使分子科学家能够识别编码这些消化酶的许多基因，并监测它们在植物捕获和加工猎物时的活性。

酶的花名册包括几丁质酶，它们分解昆虫外骨骼的几丁质;分解蛋白质的溶肉蛋白酶;和紫色酸性磷酸酶，它使植物能够从受害者解构的尸体中提取可用的磷。所有这些都在开花植物无处不在的古老防御中发挥了作用。“当植物开始吃它们最初保护自己免受的东西时，这些酶的基因被重新利用，”阿尔伯特说。“几丁质酶最有可能用于防御真菌，它们的细胞壁中含有几丁质。后来，节肢动物进化后，它们帮助防御它们。” 蛋白质消化酶也有助于击退攻击者。

进化采用和适应现有工具的趋势超越了消化。随着几丁质、蛋白质和 DNA 被分解成更小的分子，陷阱必须将它们从外部世界转移到植物内部。在普通植物中，养分的吸收是根的工作，转运蛋白不断地将它们从土壤中运送到植物中。“你可能没想到会发现这些蛋白质在叶子中起作用，”雷纳说。

然而，这正是 Hedrich 的同事 Sönke Scherzer 在捕蝇草处理猎物时发现的：他最近发现了两种最重要的植物养分氮和钾的转运蛋白。为了使叶子能够吸收养分，进化似乎选择了根基因并将它们放在新的地方工作。不同之处在于，转运蛋白基因在根中总是活跃的，但在陷阱中，它们只有在营养物质开始从分解的猎物中流出时才会被打开。

所有肉食者的方式?

共同选择是进化创新的重要驱动力，通常始于细胞分裂过程中基因的意外复制。大多数重复基因没有任何作用，最终会丢失。但是，如果备用基因获得有用的突变，则可以为功能改变铺平道路。“基因复制总是在发生，有时它具有高度适应性，”阿尔伯特说。这似乎是食肉植物进化出肉食能力的方式——至少对于迄今为止检测到的那些基因来说是这样。

更令人惊讶的是发现无论何时何地出现新的食肉动物，进化都在相同的基因上起作用。

2017 年，进化生物学家Kenji Fukushima，他是 Hedrich 的同事，也是 2021 年年度评论文章的合著者，与 Albert 和一个国际研究团队一起对一种名为Cephalotus follicularis的澳大利亚食肉植物的基因组进行测序。像许多食肉动物一样，它会将猎物困在水罐中——在这种情况下，是小型、蹲下、长着牙齿的水罐——但它位于植物家族树的独立分支上。

该团队确定了许多与其肉食习惯的不同方面相关的基因，从植物如何吸引猎物到它如何使捕虫笼内部变得太滑以至于昆虫无法逃脱。当他们在Cephalotus和另外三个不相关的物种中探索消化酶的起源时，他们大吃一惊： Nepenthes alata(一种亚洲猪笼草)、北美猪笼草(Sarracenia purpurea )和茅膏菜(Drosera adelae ). 事实证明，所有这些酶都重新利用了相同的古老酶——与先前在捕蝇草中发现的酶相匹配。在它们之间，这五个物种代表了三个独立的食肉动物系。阿尔伯特说，这是一个典型的趋同进化案例。它表明只有有限的途径成为食肉植物。

深入研究后，福岛发现趋同进化不仅仅是采用相同的基因。一旦酶承担了它们新的、与肉食相关的角色，它们就会继续进化，将它们的一些氨基酸换成其他可以提高它们性能的氨基酸，这可能是通过延长它们在不适宜的蛋白质破坏化学物质中的活性。Fukushima 在不相关的植物中发现了完全相同的氨基酸替代。

美中不足

随着他们继续探索食肉动物，研究人员正在鉴定更多的酶。“但我们一次又一次地发现，它们在远缘物种中具有相似的功能，”雷纳说，他领导了一项对共同选择在肉食者制造中的作用的重大调查。然而，虽然这支持了食虫植物以几乎相同的方式获得新的消化技能的观点，但人们越来越怀疑，通过在右侧打开正确的基因来控制整个操作的最重要机制可能并非如此时间。

捕蝇草是最受关注的食肉植物，最能理解捕获和消化的事件链。如果一只粗心的昆虫落在其中一个陷阱上并接触到一根感觉毛发，它就会触发一个电信号。如果它碰到第二根头发——证明它是猎物，而不是一粒污垢或枯叶——那么陷阱就会关闭。

随着昆虫的挣扎并发出更多的电信号，诱捕器也开始产生称为茉莉酸的化学物质，它提供信号以密封诱捕器的边缘并开始用酶填充它。当昆虫尸体分解时，陷阱会增加酶的输出并开始产生营养转运蛋白，再次受到茉莉酸盐的控制。这是植物防御系统的直接窃取，它通过发送电信号在邻近细胞中发出警报来响应昆虫攻击——然后合成茉莉酸盐，然后激活防御蛋白的产生。

由于它在所有开花植物中无处不在，因此茉莉酸防御反应是招募食肉动物的主要候选者。事实上，Renner 说，“我们最初的预期是，所有食肉植物的控制过程可能都是相同的。” 事实证明，猪笼草的猪笼草、茅膏菜和捕蝇草确实是一样的，但这三种属于同一植物目，所以这并不完全令人惊讶。然而，超越这三重奏，看看有些被忽视的白芍，还有一个诱人的异类一瞥。

Butterworts ( Pinguicula ) 是一种不起眼的植物，叶子的小莲座丛上覆盖着微小的腺体，会渗出粘稠的粘液和消化酶。大多数白茅草是完全被动的，尽管有少数可以将叶子的边缘向内卷曲，从而在致命的粘液中覆盖更多的昆虫。2020 年，在安德烈·帕夫洛维奇 ( Andrej Pavlovič ) 位于捷克共和国帕拉茨基大学的生物物理实验室的一份报告之后，白胡桃开始引起更多关注。

Pavlovič 和他的同事们发现，当他们用大量的果蝇喂养白菜时，植物会通过大量生产酶来做出反应，其中许多酶与其他食肉植物中发现的酶相同。到目前为止，如此相似。但是当谈到茉莉酸盐在酶产生中的作用时，情况就大不相同了。

就像在其他开花植物中一样，茉莉花协调了白茅草对敌人的防御。用针刺叶子 10 或 15 次以模仿昆虫的攻击，导致叶子中大量的茉莉酸盐积聚。另一方面，猎物几乎没有任何反应。该团队尝试了另一种策略，将茉莉酸直接喷洒在叶子上：在金星捕蝇草和茅膏菜中，它们会产生大量消化酶。在白胡桃中——zilch。

因此，冬虫夏草做事不同，尽管它们的确切作用尚不清楚。“Butterworts 让我们摸不着头脑，”Renner 说。“问题是，有多少其他食虫植物想出了自己的办法?”

如果达尔文今天在这里，他会立即加入解决他的“最奇妙植物”的剩余谜团。他不会承认现代调查人员可以使用的技术，并且会对可以在几秒钟内处理的大量数据感到惊讶。但是当谈到设计优雅的方法来测试理论时，他会很熟悉。“测序基因组、计数和分析基因是不够的，”Renner 说。“你仍然需要做实验来找出基因的作用，以及它们是如何工作的。”

这意味着喂养饥饿的植物。达尔文以烤肉和煮鸡蛋、奶酪、豌豆和其他富含蛋白质的食物为食。今天的菜单更多是由听起来不太开胃的“基质”组成，其中加入了精确测量的氮——但毫无疑问，达尔文会感到宾至如归。